人类的听器是根据频率和强度的时程变化对声音进行分析。同为感觉器官人耳没有眼睛那么敏锐,但对人类自己产生的言语声音却有异乎寻常的反应。当这些声音从外耳、中耳、耳蜗和听神经传向大脑时,不仅振幅发生变化,传导方式也会改变。言语产生的声波压力通常由空气传递,并且这种空气传递一直持续到鼓膜平面转变为机械振动。通过听骨链将压力波传至内耳的耳蜗。在耳蜗,振动继续被转换。这时,这种转变是从机械振动转变成液体中的振动,因为耳蜗中充满了液体。最后,耳蜗中的神经末梢将液波振动转换为电化学变化,以神经脉冲的形式传向大脑。
1 .外耳( the outer ear )
外耳包括两部分:耳廓( auricle or pinna )和外耳道( external auditory meatus )。外耳道连接耳廓和鼓膜,它之所以被冠以 " 外部 " 是为了与 " 内听道( internal auditory meatus ) " 区别。耳廓象扩音筒,它使来自头部前方的声音比头后的声音稍易于接收。耳廓特别是耳屏( tragus )还对外耳道入口有保护作用。
外耳道有提高耳部接收高频声音的功能。外耳道是充满空气的一端封闭气腔,根据物理学原则,一端封闭的圆柱形管腔对波长为其管长 4 倍的声波起最佳共振作用。人外耳道长度 2.5cm ,其最佳的共振频率应为 3440 赫兹( Hz )。
f= 声音速度( velocity of sound ) /4× 2.5 cm (长度) =34400/10=3440 赫兹
女性或儿童外耳道可能小于 2.5cm ,因此共振频率更高。外耳的这种特性对言语的感知很有益,因为不同频率的声波有各自不同的摩擦力,尤其是 2000 赫兹以上的声波。
头部两侧各有一耳朵有助于声源定位。在多方向声源的会议室中,一侧耳聋患者寻找说话者位置时可能出现错误。
2 .中耳( the middle ear )
外耳与中耳含气腔分隔处是耳膜( eardrum ),确切地说是鼓膜( tympanic membrane )。经外耳道可见鼓膜略凹陷,并且鼓膜能感应很宽频谱内的微小声压变化。耳膜的紧张度由鼓膜张肌( tensor tympani )控制,鼓膜张肌牵拉着附于鼓膜内侧面的锤骨柄。接受低频声音时,鼓膜整体振动,而高频时鼓膜的不同区域接受不同频率声音。鼓膜的内侧面是听骨链( ossicular chain ),包含三个相互连接的听小骨。锤骨( malleus )紧贴于鼓膜,砧骨( incus )如杠杆位于其它两块听小骨之间,镫骨( stapes )则嵌入于通向内耳的卵圆窗( oval window )。听骨链就象架在鼓膜和耳蜗之间的桥。听骨链在中耳腔内由韧带( ligament )稳定地悬在中耳腔中,无论在何种体位均可确保听骨链在中耳腔内都不会变动其位置,使之接受声音时可以自由振动。声音在外耳中的振动形式受空气的干扰,而在中耳则受听小骨的机械振动形式的影响。鼓膜和听骨链共同感应声音信号的频率,而声音信号对言语感知特别重要。
阻抗匹配。阻抗( impedance )是由介质本身(空气、液体和固体)特性所决定的一种力,是信号传递过程中的阻力。液体的声阻抗大大高于空气的声阻抗。当声波由空气传到液体时绝大部分声能被反射,仅微乎其微的声能可透射传入液体中。耳蜗充满淋巴液。为了克服空气和液体之间的阻抗,必须有声波变压增益装置。这种增益功能即由中耳来完成。
中耳增加大约 30dB 的声压。听小骨本身不具有如此大的声音信号增压效益,虽然它们确实能通过杠杆作用增加大约 5dB 的声压。声波加压于相对长的锤骨,通过起杠杆支点作用的砧骨传导至小的多的镫骨,增加作用于卵圆窗的声压,使声波在这一传导过程中增加 5dB 。
实际上,听骨链的杠杆作用主要协助克服中耳阻抗匹配,而声压提高则主要来源于鼓膜和卵圆窗的面积关系。根据力学原理,作用于鼓膜上的总压力应与作用于卵圆窗上的总压力相等。鼓膜的面积约 85mm 2 ,其有效振动面积是 55mm 2 ,卵圆窗面积是 3.2mm 2 。由于鼓膜的面积大大超过卵圆窗的面积,故作用于卵圆窗单位面积上的压力大大超过作用于鼓膜上的压力。 55 : 3.2 等于 17 倍,即作用于鼓膜的声压传至卵圆窗膜时,单位面积压力增加了 17 倍。
声音通过振动较大面积的鼓膜传导到面积较小的镫骨,使得声压增加大约 25dB 。因此,中耳阻抗匹配功能是通过鼓膜和卵圆窗的面积差异和通过听骨链杠杆作用增加分贝数来体现。
除了在空气和淋巴液之间的阻抗匹配功能之外,中耳还有另外两个功能。一是通过声反射( acoustic reflex )削弱过大的声响。二是通过咽鼓管保持在空气压力变化时鼓膜两侧的气压平衡。
当 85 或 90dB 的声压到达中耳时声反射即被引发。它导致附着于镫骨颈部的镫骨肌收缩。有两种理论解释声反射的功能。一种理论是,它保护内耳免于过大声音的损伤,当镫骨肌收缩时将镫骨拉向一侧,改变了与卵圆窗吻合的角度从而减轻施加于卵圆窗上的压力。另一理论是,镫骨肌与鼓膜张肌共同作用于听骨链,使之增加劲度,从而调节声音强度的变化,就如眼睛能调整光亮度。但镫骨肌收缩需要数毫秒才起作用。因此,实际上声反射发生之前爆震性声音已进入内耳。还有,正如其他肌肉,它最终会疲劳,因此,在噪声环境中,反射的作用将逐渐削弱,使得声压完全作用于内耳。镫骨肌受面神经支配,但也有些许迷走神经的支配成分,因为发声也激发声反射。有趣的是,声反射可削弱 1kHz 以下频率约 10dB ,而人的声音能量频谱也大多低于 1kHz 。声反射使得我们不会自听过响,因为我们听到自己的声音不仅通过经外耳道传入的气导而且通过由我们自己的声音引起头面骨振动的骨导。
中耳还有平衡内耳和外耳压力差的功能。它是通过连接中耳和鼻咽部的咽鼓管来实现的。如果中耳内的气压与外耳道内的气压不同时,鼓膜将无法正常振动。中耳内相对高的气压使鼓膜外凸,引起不适而且削弱外来声音的传入。当压力突然改变时,如登山或飞机降落,如果正常状态下处于关闭的咽鼓管不开放将导致压力失衡。外界的气压突然变低的同时中耳腔的压力即相对较高。吞咽、打哈欠、咀嚼会促进咽鼓管张开,这就是飞机降落 时空中 小姐有时提供口香糖给乘客的原因。
3 .内耳 (The inner ear)
在头颅的颞骨内有盘卷状、充满外淋巴液( perilymph )的管腔。外淋巴液的许多特性如海水。漂浮于外淋巴液中的膜性盘卷状管腔内充满粘性较高的液体,即内淋巴液( endolymph )。图 4-3 展示膜迷路。状如蜗牛的是包含听觉感受器的蜗管( cochlea duct )。三个半规管和与它们相连的前庭(囊斑和壶腹嵴)则构成前庭系统( vestibular system ),是容纳感受身体位置变化和运动的器官。
镫骨底板在卵圆窗内的振动作用于耳蜗内的外淋巴液。蜗管内的外淋巴液液波使得蜗管本身振动,尤其重要的是它导致蜗管基底部的基底膜( basilar membrane )振动。
耳蜗主要由中央的蜗轴和周围的骨蜗管组成,人体骨蜗管旋绕蜗轴约 3 周。膜蜗管内侧附于蜗轴,外侧通过一韧带连接于骨蜗管。卵圆窗内镫骨底板的振动传导到耳蜗内成为外淋巴的液波,它致使基底膜移位。更为精细的是基底膜不同部位感应不同频率。基底膜在底部窄而硬,向蜗顶方向逐渐变宽,劲度渐小。结果是,低频声音产生的液波使基底膜较宽部分的位移振幅最大。相反,高频声音的液波作用于较窄而劲度大的基底膜部分使该处的振幅最大。
但基底膜并不是听觉的感受器,而位于基底膜上的柯蒂氏器( Organ of Corti )才是听觉感受器。螺旋器含数排毛细胞和周围的支持细胞。毛细胞顶部的胶状物是盖膜( tectorial membrane )。基底膜和盖膜附着于蜗管,并且有一定的活动度。前庭阶和鼓阶内含淋巴液,位于蜗管的两侧。声波在蜗管内的淋巴液造成可传导的行波( traveling wave )。基底膜的波浪状运动与毛细胞顶部的盖膜与基底膜的剪切运动导致毛细胞受到刺激,从而产生毛细胞底部神经纤维的电化学兴奋。
耳蜗能够对复合声音按照他们各成分的频率进行分析。比如, " 丝 " 一词中 [i] 的音将产生基底膜至少两个最大位移的的行波:高频声波引起的最大振幅部位靠近耳蜗底部,而低频声波引起的最大振幅部位靠近耳蜗顶部。当说话者发 [si] 音时,高频声 [s] 引起的最大振幅在基底膜上的部位靠近耳蜗底部。另外,在发 [s] 音时行波只是非周期性运动,而当它作为单词中一个组成部分的声音时行波运动则成为周期性的。当然,不管是行波学说还是基底膜劲度梯度学说均是建立在 Bekesy 理论的基础之上。
4 . 听神经
共有3万根神经纤维支配耳蜗,每根纤维来自数个毛细胞,而每个毛细胞兴奋数根纤维,这样形成一个神经束,称为耳蜗神经或第八颅神经耳蜗支。听神经的另一分支接受来自半规管的神经冲动。当神经纤维被毛细胞传来的刺激兴奋时,除了在耳蜗内产生初步的声音频率分析之外,而且出现侧边抑制现象,使得听觉传导更为精确。侧边抑制 (Lateral inhibition) 是指:当基底膜的某一部位受到最大刺激时,其周围的其它听毛细胞和神经纤维的反应将处于抑制状态,以利强化兴奋细胞的听觉效应。
第八颅神经始于耳蜗自内听道出颞骨,于桥小脑角处进入脑干。在脑干水平,大部分神经纤维穿行至对侧神经通路向上一级中枢传导。因此,通过对单侧耳所接收到的声音信号的分析即可以对声源定位。第八颅神经被认为在脑干水平能特异性地分辨某些听觉特征,而这种特异性对于言语的产生也很重要。第八颅神经传入的听信息从脑干经中脑至颞叶,此神经通路还发出分支至小脑和脑干网状系统,它的作用在于集中听觉注意。
当声信号到达颞叶听皮层,神经冲动仍保持与基底膜相对应的音频定位,从三维角度看颞叶上部,源于耳蜗顶转的低频声音兴奋听皮层的外侧核神经元,源于耳蜗基底转的高频声音刺激则兴奋外侧裂柱状核神经元,而且双侧颞叶均有这种定位分布特征,每侧颞叶的大部分信息来源于对侧耳。声信号在颞叶听皮层引起听觉。但是听觉信号必须被进一步加工处理,才能理解这些信息的含义。
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